热应激是畜禽养殖加工业的主要环境应激源之一，国内外研究者发现，当环境温湿度超出畜禽耐受范围时，养殖动物会出现精神萎靡、采食量降低等热应激反应，此时体内出现的激素水平改变、血液蛋白水平改变、抗氧化能力降低等一系列生理生化及病理变化，将导致畜禽体质量降低、肉质变差或死亡，造成不可挽回的经济损失。畜牧业是肉类食品的重要来源，是人们饮食结构中的重要蛋白来源途径，热应激带来的肉品质下降在造成经济损失的同时，还会产生食品营养及安全等问题。

山东省农业科学院农产品与营养加工研究所、山东省农产品精深加工技术重点实验室、农业农村部新食品资源加工重点实验室、河北工程大学生命科学与食品工程学院、济南市畜牧技术推广站、济南市农业农村局、山东嬴泰农牧科技有限公司的王玥、白秀玉、李强、曹洪防、杜鹏飞、柳尧波、马艳丽、胡鹏、李腾飞、潘林香、王维婷对上述研究进行梳理，从畜禽热应激的定义、畜禽热应激行为反应机制、畜禽热应激生理反应机制、畜禽热应激对肉品质的影响及热应激缓解管理措施等方面进行综述，为畜禽热应激反应的判别及缓解策略提供参考。

在适宜的环境温度下，动物的代谢强度和产热能量会保持在一个正常的水平，这种温度称为动物的等热范围，又称代谢稳定区，当环境温度超过其代谢稳定区上限，物理调节不能维持机体热平衡，机体散热受阻，便会产生应对环境高温所产生的非特异性应答反应——热应激。热应激反应一般被分为急性和慢性2 种情况，急性热应激反应从应激开始后的几分钟持续到几天，慢性热应激反应持续时间从几天到几周不等，家畜家禽多为恒温动物，其体温尤其是直肠温度相对稳定，即便遭受高温高湿环境影响而发生热应激也较少产生较大的波动，不便于快速、直观地对畜禽的热应激状态进行判断，这期间若不能及时发现畜禽的变化，及时通过各种方法对热应激状态进行缓解和治疗，将会造成更加巨大的损失。相关从业者对于如何对热应激进行判断投入了极大的研究精力，总结出一些较为准确、快捷的判断方法。

为了便捷、快速地确定热应激程度，在奶牛研究中引用了美国国家海洋和大气管理局1976年发布的《牲畜高温天气压力下操作手册》中使用环境温度和相对湿度来估计热应激严重程度的方法，称为THI。该计算公式至今仍被相关研究者广泛认可并使用，我国研究人员对水牛热应激影响的研究中也间接引用了该公式对THI进行计算。

当测量温度为华氏温度，THI按式（1）计算。

将华氏温度转换为摄氏温度后，THI按式（2）计算。

式中：F为以°F为单位的干球温度；T为以℃为单位的干球温度；RH为相对湿度/%。

不同物种的热应激判定阈值有所差异，具体情况如表1所示。

禽类热应激相关研究大多直接使用温度作为判断标准，暂无THI判断标准。

由Gaughan等提出的HLI是作为THI的一种改进而发展起来的判断标准，其中引入了黑球温度作为新的判断指标。黑球温度又被称为实感温度，使用黑球温度计进行测量，代表人或物体受辐射热和对流热综合作用时，以温度表示出来的实际感觉温度，相同条件下一般比空气温度更高。

HLI综合了黑球温度、空气流速和相对湿度，以期得到更加准确的判断。

根据黑球温度计的阈值，HLI按式（3）～（4）计算。

式中：T为黑球温度/℃；v为风速/（m/s）。

在Gaughan等的后续研究中，通过对17 种肉牛的研究，对HLI的判断阈值进行了划分：无热应激：HLI≤70；轻度热应激：70＜HLI≤77；中度热应激：77＜HLI≤86；重度热应激：86＜HLI≤96；极重度热应激：HLI＞86。

除了通过外界环境对热应激状态进行判断之外，研究者们发现部分生物标志物可以更加准确地判断畜禽是否处于热应激状态。这类生物标志物大多数为热应激作用下畜禽体内含量发生较大变化的激素、蛋白类物质。例如研究发现，热应激状态下荷斯坦奶牛血浆皮质醇含量超过30 ng/mL，显著高于非热应激状态下的皮质醇含量（约14 ng/mL），是常被用作热应激生物标志物的指标；研究显示，在热应激状态下哺乳期荷斯坦奶牛的肾上腺素和去甲肾上腺素水平也显著升高，达到了正常状态下的2 倍水平；而研究表明，巴巴里山羊热休克蛋白家族中HSP70基因对温度最为敏感，可作为热应激反应的生物标志物。

不同品种的牲畜和禽类受到高温高湿环境影响后，会自发地通过各种行为或产生生理变化来进行调节，以维持自身处在相对稳定、健康的状态，其产生热应激反应的程度各不相同，但症状相似，主要包括体温升高、水分、蛋白质、能量和矿物质代谢紊乱等。

当环境达到热应激水平而造成畜禽体温过高时，畜禽首先会进行主动行为散热，通过寻找遮阴处、减少躺卧、加剧喘息等行为来加强散热，以降低外源热量带来的影响并维持正常体温；当主动行为反应不足以维持正常体温时，畜禽会通过减少食物摄入、加大饮水量等行为降低内源性热量的产生。

研究表明，当羊受到高温高湿环境影响发生热应激时，主要通过增加呼吸频率和表皮热交换来散发体内多余热量，以保持机体热量平衡。山羊被认为是耐热性最好的物种之一，但环境温湿度水平过高时仍然会产生热应激。对雷州山羊、努比亚羊及其杂交F1代3 个类群的研究显示，随着THI逐渐升高到86以上，实验羊只遭受重度热应激后，生理指标（体表温度、直肠温度、呼吸频率、心跳频率）逐渐增高，反之则下降。统计显示，不同品种的山羊在受环境影响造成体表温度发生较大变化时，直肠温度依然相对稳定，但呼吸频率和心跳频率显著提高。当畜禽热应激自发调节效果不足时，会出现攻击行为甚至死亡。例如，母猪在热应激早期行为表现为比较暴躁、咬尾、呼吸加快等；而随着热应激时间的延长，会出现精神萎靡、站立不稳、俯卧时间延长的现象，严重时甚至会造成死亡。

畜禽为了应对热应激进行自发调节行为，一定程度上维持了自身相对健康、舒适的生理状态，但由于降低了采食量，生长发育速度将会减缓，造成生产性能、产奶量、产肉量及最终肉质的下降。如母猪在热应激影响下，为减少产热和增加散热，其乳腺血流量减少、四肢伸展、饮水和排尿增加，采食量下降，进而造成生长速度减缓、出栏质量降低、屠宰率降低。而相较于羊和猪，体型更大的牛受到高温影响时产生的热应激反应更为明显，哺乳奶牛的采食量在气温25～26 ℃时便会开始下降，30 ℃以上的采食量下降更快，在40 ℃时，采食量下降可高达40%，与此同时，随着奶牛减少饲料摄入量，牛乳的产量也同步下降。

当环境长时间保持高温高湿，畜禽依靠行为反应无法有效达到降温效果时，其体内通过分泌激素降低代谢水平以起到促进散热的效果。这一代谢应答过程中，甲状腺、肝肾等器官分泌的激素及酶在动物体温代谢调节中起到重要作用，但与此同时，导致畜禽生长速度的减缓和生产率的降低，也会造成肉品质的下降。

畜禽应对热应激最重要的手段之一就是代谢适应，主要目的是降低体内代谢水平，从而减少内源热量的产生，以达到应对热应激的效果，而代谢水平的改变离不开激素的调节作用，由甲状腺分泌的三碘甲状腺原氨酸（T3）和甲状腺素（T4）在牲畜的代谢过程和生长过程中都起着极为重要的作用。热应激状态下，牲畜下丘脑-垂体-甲状腺调控途径受到影响，从而减少促甲状腺激素释放激素的产生，进而达到限制基础代谢、降低代谢热量产生的目的。但是相应地，这种应对也降低了牲畜的生长速度，影响了生产性能。但也有部分研究显示，热应激状态下部分品种的T3和T4水平并没有显著变化，这些品种往往是当地原生品种，被认为是对于当地的高温环境已经有了较强的适应能力。

下丘脑-垂体-肾上腺（hypothalamic-pituitaryadrenal，HPA）轴是应激反应的主要内分泌调节系统之一，HPA轴控制动物应激途径的产物为促肾上腺激素释放激素、促肾上腺皮质激素和皮质醇，该途径最终会促进皮质醇被释放到血液中。皮质醇是牲畜应对热应激的主要应激激素，主要功能是促进畜禽体内蛋白质代谢，转化成氨基酸用以支持葡萄糖异生；同时刺激肝脏、肌肉和脂肪组织中的糖原和脂肪的降解和释放，从而减少机体的产热代谢，以达到减缓热应激的效果。根据对不同种类牲畜的几项研究，明确反映了在热应激条件下反刍动物血液皮质醇含量较高的现象。研究表明，在持续温热环境中，猪血清中皮质醇浓度有所升高，并随着热应激时间的延长而更加显著地增加。

醛固酮是激素调控途径：肾素-血管紧张素-醛固酮途径的最终产物，是一种由肾上腺皮质分泌的类固醇激素，主要作用是参与调节体内的矿物质和水分平衡。该途径的激活原因往往是牲畜出现了严重脱水的症状，而这种症状是牲畜热应激过程中的常见症状。热应激状态下山羊具有更高的血浆醛固酮水平；同时，该调控系统还会促进抗利尿激素的分泌，进一步提高牲畜对于高温及缺水环境的应对。

研究发现，鸡在热应激第一阶段时，机体为了抵抗高温的作用，为散热而增加产热，呼吸加快，外周血液血流加速，让体内的热量尽量散出去；随着热应激的持续，动物机体适应后，T3和T4的分泌逐渐降低至正常水平，因此，当动物体内T3水平先升高后降低时，很有可能是处于热应激状态。母猪机体内T3和T4水平在热应激时也有相同的变化趋势，会先升高，随着时间的推移适应后，T3和T4恢复正常水平。

在高温环境下，畜禽的血液蛋白水平也会出现不同程度的变化，如总血红蛋白（hemoglobin，Hb）、白细胞介素2（interleukin 2，IL-2）、淋巴毒素、热休克蛋白（heat shock protein，HSP）等。

畜禽的Hb水平受到热应激刺激后会发生较为显著的变化，在水牛和山羊的相关研究中均发现热应激状态下受试动物体内Hb水平升高，研究分析认为是动物机体为提高血液运输氧气的能力而造成的血液Hb浓度升高。

IL-2又称T细胞生长因子，在启动炎症反应中起着重要作用，其水平的高低是机体细胞免疫水平的重要标志。通过酶联免疫吸附实验检测热应激刺激对波尔山羊×关中奶山羊杂交品种的各项血液指标的影响，其中肿瘤坏死因子α（tumor necrosis factor α，TNF-α）、IL-1β、干扰素γ和IL-2含量显著上升，IL-4、免疫球蛋白G（immunoglobulin G，IgG）、IgM和IgA含量下降。研究显示，热应激状态下绵羊血清IgG、IgM、IgA、IL-2含量显著低于非热应激状态，TNF-α、IL-1含量显著高于非热应激状态。

研究显示，热应激开始时，猪血液中谷丙转氨酶（alanine aminotransferase，ALT）和谷草转氨酶（aspartate aminotransferase，AST）水平变化并不显著，但是高温持续10 d后，血液中AST和ALT水平会显著提高，ALT、AST主要存在于畜禽的肝脏细胞中，当肝功能受到影响造成细胞损伤时，其中的ALT和AST会被释放到血液中，说明热应激对猪的肝功能造成了影响，该研究显示，在热应激情况下，猪血清肌酸激酶水平会极显著升高，而肌酸激酶是广泛存在于畜禽肌肉组织中的一种酶，主要作用是催化肌肉组织内ATP的合成，说明热应激对猪的肌肉组织造成了影响。研究发现，应激过程中猪血浆中的乳酸脱氢酶（lactate dehydrogenase，LDH）水平会显著升高，LDH是畜禽体内糖酵解途径中一种至关重要的氧化还原酶，可逆催化乳酸氧化为丙酮酸，是无氧糖酵解过程的最后一步，说明热应激过程中猪出现了呼吸障碍，出现缺氧症状，无氧酵解加强。

HSP是从细菌到哺乳动物中广泛存在的一类热应激蛋白，当动物暴露于高温时，会由热激发合成此种蛋白，来保护自身。猪血浆中HSP70蛋白水平在热应激时从300 μg/L迅速上升到600 μg/L左右，具有很强的特异性，高温过后仍能保持较高值，可准确地反映猪的热应激严重程度。

热应激导致畜禽为缓解自身症状产生各种生理反应，这些生理反应会导致畜禽肉的食用品质和加工品质均受到不同程度的影响。研究显示，宰前热应激会导致火鸡的肉品质变差，这可能与骨骼肌钙离子代谢有关，热应激状态下甲状腺激素含量的提高影响了骨骼肌钙离子的动态平衡，使得钙离子水平升高，而较高的钙离子水平则造成肌肉代谢水平提高，肌糖原消耗增加，从而导致肉品质的降低，严重时还会产生DFD肉。研究日循环高温对肉鸡肉质的影响，结果表明，循环高温会导致鸡肉品质的下降，包括pH值降低引起的酸味、滴水损失、剪切力增加引起的嫩度下降等。暴露于热应激（34～41 ℃）的肉鸡，其每日体质量增加减少，与正常温度下的肉鸡相比最终出栏质量差达到300 g左右，肉的氧化应激、蛋白质和脂肪氧化增加，产品货架期缩短。肉鸡在经历3～5 周的周期性慢性热应激后，与在中温条件下饲养的群体相比，肉品pH值降低，胸肌肉色发生变化，亮度值和黄度值增加，红度值降低，剪切力增加近1 倍，滴水损失没有显著变化。在20～30 ℃，每提高1 ℃，猪的日增体质量降低40～80 g；肉质方面，持续环境高温可显著降低育肥猪背最长肌宰后24 h的pH值，提高宰后48 h滴水损失，提高剪切力，显著降低肌内脂肪含量和系水力，肉色也相应变差。研究显示，在持续的高温影响下，育肥肉猪的肉品质受到影响，宰后pH值下降，保水性和嫩度都有所降低，同时营养物质成分发生变化，粗蛋白含量有所提高，但脂肪含量降低。

热应激与反刍动物DFD肉的产生有关，慢性热应激情况下，牲畜采食量下降，转而消耗自身的糖原储备以维持生理活动，造成肌糖原储备降低，肌肉水分含量和乳酸产量减少，导致DFD肉的产生。DFD肉属劣质肉的一种，与正常肉相比，其颜色更深、pH值及剪切力更高，口感及加工品质很差。而研究显示，在热季（42 ℃）处理的绵羊和山羊腰大肌和小肌样本均比在冷季（21 ℃）处理的样本具有更高的pH值、更大的肌原纤维小片化指数和较小的滴水损失。对黑孟加拉山羊的研究显示，经过热应激处理后，对山羊的血液参数、蒸煮损失、pH值、副产物等均产生了显著的负面影响，羊肉的品质和生产性能均有所下降。

热应激是畜禽养殖过程中不可忽视的问题，对其进行调控和缓解是研究人员和养殖者们最为关心的问题。现有研究资料显示，关于缓解及调控热应激症状的研究主要集中在遗传育种、环境管理、饲喂管理和屠宰前管理四方面。

应对热应激的有效方法之一是通过遗传育种培育出对热应激具有更强抵抗力、对高温环境具有更强适应能力的品种。随着分子生物学、基因组学等学科的发展，遗传育种也从传统的人工选育优秀个体转向了对于牲畜耐热相关基因的研究。目前已经有一部分与耐热相关的基因被鉴定出来，如调控牛光滑毛发的基因，该基因是一个单一的显性基因，它控制着牲畜光滑毛发的发育，研究显示，具备该基因的荷斯坦奶牛相比不具备该基因的个体可以保持更低的呼吸频率、脉搏和出汗率。对于耐热基因的研究可以参考目前成果较多的遗传育种研究方向：一胎多羔基因的研究方法，采用包括动物遗传多样性研究、胚胎移植、通过基因组和蛋白质组方法进行耐热遗传选择等方法进行抗应激品种的培育。

与国外常见的大牧场放养型养殖方式不同，我国的畜牧业养殖多为密集型舍饲，在降低土地需求的同时，提高了对于饲养环境的管理要求。通过建造智能厂舍、调控温度等方式来创造出更适宜畜禽生长的环境，可以从根本上解决高温环境带来的畜禽热应激。以通风为例，在圈舍建造时可选用自然通风、负压通风、正压通风等多种方案。除通风外，喷淋也是一种经济且有效的降温方式，例如，在高温季节对运输后的肉鸡进行10 min的喷淋降温，可以有效降低热应激对于肉鸡的影响，改善肉品质。

相较于见效时间长、技术水平需求高的遗传育种方法和成本较高的环境管理方法，通过调整高温时期牲畜的饲喂结构、添加有助于牲畜抵抗热应激的饲料添加剂是一种成本较低、见效快速的方法，如控制饮食中蛋白质和脂肪的含量。研究显示，适当增加饲粮中脂肪含量可以改善高温气候下生长期母猪和育肥母猪的体质量增加情况；而高蛋白含量的饲粮会产生更剧烈的餐后产热反应，因此降低饮食中的蛋白质含量也是热应激期间的一种有效选择。除了控制饲粮中营养成分的含量，添加额外的微量元素，如铬（Cr）也是有效改善热应激状况的方式。一项研究显示，在夏季育成母猪的饲粮中添加纳米吡啶甲酸铬（nCrPic）可以促进其生长性能，相较于未添加铬元素的对照组，其日均自由采食量提高约6%；此外，在绵羊、肉鸡、奶牛的相关研究中也报告了类似的结果。VE和硒（Se）的添加也可以有效改善热应激对牲畜带来的负面影响。在热应激状态下，适量添加VE和VC可以有效改善山羊的呼吸频率、采食量和皮质醇水平；研究证实，经过高于正常水平的VE和硒补充后，绵羊的采食量得到改善，抗氧化酶活性提升，有效缓解了热应激带来的负面效果。除此之外，黄酮类物质的添加也能起到缓解热应激效应的作用，有效改善屠宰后羊肉的肉色、抗氧化性和保水性等品质。

相较于养殖厂对畜禽提供的各种管理和防护措施，屠宰厂的条件往往更为恶劣，再加上运输过程中狭窄、拥挤的车厢环境，极易引发畜禽热应激或加重原有的应激症状，影响屠宰后的肉品质。因此，通过合理的宰前管理措施来缓解待宰畜禽的热应激状态，可以一定程度上降低热应激带来的伤害和损失。肉鸡作为一种小体型动物，在运输过程中更容易受到环境刺激而产生热应激反应，此时使用约20 ℃的水进行12 min左右的适度喷淋可以有效缓解热应激对其带来的负面影响。羊肉的品质同样会受到宰前状态的影响，让肉羊在屠宰前得到充足的休息，可以有效恢复热应激带来的疲劳和损伤，改善羊肉品质。研究发现，生猪宰前静养12～24 h可以有效缓解其生理状态，提高肉品质。

我国地处温带，每年夏季高温高湿时间长，并且随着全球气温上升，高温高湿持续时间仍在增加。而随着我国畜牧业养殖规模化、集约化发展，受环境条件影响造成的热应激现象将会更为普遍，势必对我国养殖业造成不同程度的影响。随着分子生物学、蛋白质组学、代谢组学和转录组学等学科的发展，利用组学的方法对热应激进行研究受到。通过组学分析手段了解牲畜发生热应激反应的生物学原理，将有助于深入探索热应激对畜禽养殖造成的不利影响，同时能够为热应激反应快速判别技术方法的建立和缓解措施的研究提供新思路、新方法和新参考。